亮文解读 | 用4C法解读种间互作如何决定间作生产力

英文题目：The 4C approach as a way to understand species interactions determining intercropping productivity

中文题目：用4C法解读种间互作如何决定间作生产力

期刊名称：Frontiers of Agricultural Science and Engineering(FASE)

发表年份：2021年

通讯作者：Eric Justes

 :  eric.justes@cirad.fr

作者单位：CIRAD, Persyst Department, France

Cite this article

Eric JUSTES, Laurent BEDOUSSAC, Christos DORDAS, Ela FRAK, Gaetan LOUARN, Simon BOUDSOCQ, Etienne-Pascal JOURNET, Anastasios LITHOURGIDIS, Chrysanthi PANKOU, Chaochun ZHANG, Georg CARLSSON, Erik Steen JENSEN, Christine WATSON, Long LI. THE 4C APPROACH AS A WAY TO UNDERSTAND SPECIES INTERACTIONS DETERMINING INTERCROPPING PRODUCTIVITY. Front. Agr. Sci. Eng., 2021, 8(3): 387‒399 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021414
 

       农业种植制度在时间和空间上的多样化，是加强生态集约化以增强可持续性的重要战略。农业种植制度多样化的一个重要目的是在适应生态概念的基础上，用生态系统服务替代农药和化石燃料。有大量的科学证据表明，间作通常比单作有更高和更稳定的产量，这主要是因为间作比单作更能有效地利用养分、光照和水分。

       物种混作中发生的相互关系和相关过程是复杂的，而且在整个生育期都存在。竞争、互补、合作和补偿效应组成的4C方法可以描述在物种混作中发生的相互作用和相关过程。本文利用4C法去描述和评价间作性能，来理解间作中的非生物资源利用。由于表征间作性能的指标很多，选用土地当量比（LER）和每个物种的偏土地当量比（PLER），以评估4C法对间作性能的净效应。

1. 4C法

       在植物群落中，多种相互作用作用机制同时存在。4C法（图1）是一种表示在整个生长期同时动态发生的众多生态过程所产生的四种效应的组合方法。4C法将种间植物-植物相互作用和相关的潜在生态过程分为以下几种：

       竞争（Competition） 是指植物在空间和时间上利用相同的非生物资源时，当一个物种比其它物种更有能力利用有限资源（如营养、水、空间、光）时发生的所有过程的结果。如果在混作中生长的物种具有相同或相似的获取资源的能力，竞争仍然会发生。甚至，即使是一个获得资源能力较低的物种也会与相关物种争夺光和其它非生物资源，因为它们试图获得相同的资源。

       互补（Complementarity）是指一起生长的植物在空间、时间或形式上对非生物资源有不同的需求。例如豆科植物利用大气中的N₂与土壤细菌共生，而谷物只能利用土壤中的N。

       合作（Cooperation）是指一个物种对环境的改变对另一个物种有益，例如，通过增加矿质氮和磷的有效性，或者当一个物种为另一个物种提供物理支撑，从而增加光合作用或减少倒伏。

图1. 4C法对应于间作中同时发生的竞争、互补、合作和补偿的4C效应
 

       通常互补和竞争同时存在，在自然植物群落或合适的间作体系，即使存在着对某一个或多个资源的竞争，互补几乎肯定会发生。此外，根据资源类型、伴生物种特征和土壤气候条件，存在弱竞争和强竞争。互补性并不意味着在同一时间内没有竞争，它只是意味着一个物种获得的资源不会阻止其它物种对充足的资源或其它资源的获取。

       与单作作物相比，间作作物的产量更高且通常更稳定，这是因为间作作物能更有效地获取光、水和养分等资源并转化为生物量。4C效应允许间作或混作物种获得更大范围或数量的现有资源，也有助于增加间作作物对某些病虫害的抑制。选择在时间或空间上资源获取不同的物种或品种对最大化间作效益至关重要。此外，也应考虑管理因素如种植密度和空间布局。

2. 土地当量比和4C效应评价作物间作性能

       LER（土地当量比）指单作能达到与间作相同产量时，所需的相对土地面积。对于谷物-豆类间作，LER是谷物和豆类的PLER值的总和。竞争比、攻击性等指标也被用来表示混合之间的相对竞争能力。这些指标是确定4C效应综合作用下间作作物总体产量和生产力的相关工具。

       在图2中，PLER_Cereal =PLER_Legume的对角线，左上区域表示豆类比谷物有竞争优势(a)，反之谷物比豆类具有竞争优势(b)。PLER_Cereal +PLER_Legume =1的对角线分离了单作与间作，右上领域表示，间作比单作有优势(c)，反之单作比间作有优势(d)。
 

图2. 图形表示部分LER（土地当量比）的两种间作所有可能的结果交互实验
 

       在中间部分LER值低于0.5（因为在间作中，每一种作物的播种密度是单作密度的一半），豆类(f)和谷物(g)表明，物种混合的籽粒产量低于单作。相反，豆类(e)和谷物(h)的值在0.5以上的区域代表，间作时物种的产量较高。

       在左下区域中，两个物种在混合中都受到抑制，这表明对两个物种来说，竞争效应比互补效应和合作效应更强(k)。在面积(j)中情况相反，即作物混作比单作时生长得更好，这表明物种的互补和合作效应强于竞争效应。这个区域(j)代表了4C方法的最佳结果，导致了间作优势，这是物种混作时的目标。在这个区域中，(i)对应的是豆类抑制谷物的情况，而(l)则相反。

       最后，在右下区域，中性点(n)在PLER_Cereal =PLER_legume = 0.5，表示两种作物在混作和单作中的籽粒产量相似，因此竞争效应等于互补、补偿和合作效应。在这个窗格中，区域(i-1)是(c)和(i)的交集，区域(l-1)是(c)和(l)的交集，区域(i-2)是(d)和(i)的交集，区域(l-2)是(d)和(l)的交集。

       在这些区域，对于一个物种，竞争效应强于互补效应和合作效应之和，而对于另一个物种则相反。更准确地说，(i-1)和(i-2)区域表明豆科植物对谷粒的优势，即豆科植物通过改变环境来抑制谷粒，(l-1)和(l-2)则相反。这些相互作用导致了(i-2)和(l-2)间作的优势（LER > 1表明间作生产力更高）；但也由于物种间更强的竞争导致在区域(i-1)和区域(l-1) LER < 1（单作生产力更高）。必须指出的是，物种的PLER要根据出苗后物种在单作和间作中的实际密度占比做调整。

3. 4C效应和非生物资源的获取和利用

3.1 光

       间作系统具有更大的土壤覆盖率，并在整个生长周期更有效地利用辐射，实现在时间和空间上的互补，因此可以增强光的获取。间作对光转换效率也有显著影响。尽管对作物间作功能的认识不断增加，但通过寻找合适的植物伴侣来改善物种混作仍然至关重要，这些植物伴侣将从植物之间固有的光竞争转变为互补和/或合作效应，以达到最佳的光利用。研究的目的必须是双重的:通过评估豆类和谷物的不同组合，找到有用的指标，以了解哪些性状对确保物种混作的成功至关重要。

3.2 水

       水分利用提高的机制-物种间的生态位互补。间作可使水分利用率比单作提高4%至99%，特别是在供水不受限制的情况下。根系在间作作物的水分吸收中也起着重要作用。物种混作已被证明可以促进根长密度的增加，从而通过减少蒸发降低水分流失。玉米-豌豆条间作的一种互补机制是，在豌豆生长早期，当豌豆需要的水分很少时，玉米植株可以从豌豆条带中提取水分。小麦-冬豌豆间作也证明了根系在水分捕捉中的生态位互补。与豆科作物相比，谷类作物根系对深层土壤的探索速度更快，这使得谷类作物在花期及后期可以从深层利用更多的水分来支持植物蒸腾，在灌浆期可以从表层利用更多的水分来支持豆科作物的蒸腾。

3.3 养分

       4C效应影响养分获取和氮、磷转化效率，以及大多数其他必需养分。间作影响磷、铁、锌、锰等营养物质的生物有效性，增加了物种对这些物质的吸收。作物在调动或获取这些元素的可溶性无机形式的能力上有所不同，间作可以作为一种促进过程，调动和增加混作中这两个物种的获取。

        N：豆科作物通过与根瘤菌共生来固定大气中的N₂，当豆科和谷类作物混作时，就涉及到竞争和互补的过程和影响。由于其更强的竞争能力，谷物通常会获得更高的矿质氮。籽粒豆科作物通过相对依赖共生固氮来补偿矿质氮有效性的减少。因此，间作可以增强籽粒豆科植物对N₂的固定作用，减少作物对肥料的依赖，通过籽粒豆科植物和非豆科植物之间的生态位互补，提高氮素获取总量。豆科向谷类的氮素转移；豆科植物根沉积物释放的氮对伴生的非豆科植物是有效的。谷类和谷类的竞争恢复理论及根系机制：竞争-恢复原理在一定程度上解释了间作的产量优势。例如，在小麦-玉米间作作物中，小麦作为优势种，在生长阶段由于间作而具有产量优势，这对从属种玉米的生长产生不利影响。小麦收获后，玉米比单作玉米长得更快。

       P：在贫瘠和钙质土壤中，磷的生物有效性往往是作物生产力的限制因素。间作作物获取磷的增加可以解释为从缺乏的有机源或无机源获取磷的比例更高。Li et al.在温室间作试验中研究表明，蚕豆可以通过根际酸化和羧酸盐渗出物来激活土壤中少量的可溶性磷，从而提高土壤磷的有效性，这对蚕豆和玉米都有好处。

4. 补偿效应提高间作体系的产量稳定性

       气候变化导致了更不稳定的天气条件，更频繁的干旱、洪涝和极端温度。农业作物可能受到非生物与生物胁迫和气候变化的显著影响。基于单作或简单轮作的种植制度增加了杂草、疾病和虫害的风险。因此，这些系统往往依赖于大量使用农药，如除草剂、杀菌剂和杀虫剂。当间作物种对某一地区的干旱或病害的敏感性不同时，间作可以通过补偿来防止作物完全歉收。非生物或生物的胁迫或多或少地使一个物种完全灭绝，如果伴生物种对这种特殊胁迫不敏感，它可以补偿这种损失。物种数量的增加，由于保险效应和资源获取的互补，在不利条件下能避免产量完全损失。然而，在这些系统中，随着时间的推移，混作物种的变异性更高。在一篇meta分析的文章中表明，豆科和谷物间作的籽粒产量的时间变异和单作谷物相似，但低于单作豆科，证明间作对作物产量起到补偿和稳定的作用。

       4C效应是理解作物整个生长周期同时发生的所有过程的最终净效应，以及解释作物间作性能的效应的一种教学和科学方法。4C法有助于分析和描述间作的功能，确定物种混作在获取和利用非生物资源方面最终表现的主导过程。我们认为这一概念可以应用于生物因素分析，以描述与杂草、病虫害互作的作物间作性能。
 

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       原文链接：https://journal.hep.com.cn/fase/EN/10.15302/J-FASE-2021414