Trends in Plant Science | 通过磷（P）高效作物基因型强化磷循环

发布时间：2021-03-04 发布人：李云舟浏览次数：

全球正面临前所未有的磷（P）挑战，一方面是不断增长的食物需求与日渐消耗殆尽磷矿石资源间的矛盾；另一方面，农林生产中磷肥供应过剩且利用效率低下，并且未被植物利用的土壤磷进入水体易导致污染和富营养化。

由此，运用多学科的方法来系统提高作物的磷利用效率，促进植物体的磷循环，将为缓解全球磷危机提供极有价值的思路。

知识点：在叶片水平上，磷优先分配给光合细胞，以提高光合磷利用效率。但在细胞水平上，植物保持较高的代谢磷与脂质磷的比值，并在低浓度核糖体RNA的参与下行使正常功能。

在本文中，来自中国农大的丛汶峰副教授和西澳大学Hans Lambers教授等提出，通过鉴定和筛选磷高效作物基因型来强化植物体内部的磷循环，并总结了四种促进植物磷循环的策略（图1）：①提高植物的根系磷获取效率，②增强植物的光合磷利用效率，③改善植物体内的磷再吸收利用效率，④降低植物种子中植酸磷的浓度。

具体措施为，通过种植磷高效基因型作物，采用多样化的混合种植系统。包括植物间互补的磷获取策略，基于土壤磷状况的智能化磷肥管理。最终提高农业生产中的磷利用效率。在未来，这些策略的综合应用将减少人类社会对磷肥的需求，并满足动物生产系统和人类消费需求，同时降低磷对水体等环境的负面影响，促进农业生态系统平衡和人类的可持续发展。

图1. 强化磷循环的4种途径

●为了可持续的粮食安全，强化植物磷循环

磷是地球上所有生命所必需的元素。人口的增加，导致全球粮食需求的骤增。但与此同时，磷矿石储量预计将在未来50-100年耗尽。尽管中国是全球主要的磷矿石开采国之一，但同时我国也是全球最大的磷资源消耗国。因此，更明智地管理磷矿储量至关重要。对于磷资源的重视已经使得我国放慢了对磷矿的开采并限制出口。

●磷高效谷物和豆类作物中常见的4种磷吸收策略

事实上，土壤中含有大量的磷，但其中可供植物根系直接吸收并利用的无机磷（inorganic phosphate）含量通常较低。也就是说，大多数农林用地中土壤磷的有效性不高。

因此，部分植物可以通过强化根系特征提高对磷的获取效率。包括，①结构特征（较浅的根系生长角度、更多的不定根和侧根）；②形态特征（更细更长的根和更多的根毛）；③生理特性（通过分泌和释放更多的羧酸盐及磷酸酶等，来活化出土壤中不能直接被吸收的有机磷及被金属离子等螯合的磷）；④共生特性（通过与菌根真菌和溶磷细菌的共生促进磷吸收）。

图2. 不同土壤类型和土壤磷素状况下的磷高效获取策略

●光合磷利用效率（Photosynthetic Phosphorus-Use Efficiency，PPUE）

快速生长的一年生植物和作物具有光合速率快的特点（以单位质量计算），其叶片磷浓度高，且单位面积叶质量（LMA）低。这些特性与高的光合磷利用效率相关。PPUE随着LMA的变化而呈现较大的波动，并且与叶片氮浓度显示出强相关性。

对于生长在低磷土壤（反映为植物中较高的叶片氮磷比，leaf N:P ratio）中的作物，通常PPUE较高。

在作物的冠层，只有部分叶片运转充分的光合能力，并且在一天中的时效极短。以直立叶为主的谷类作物可以在整个叶层中保持快速的光合速率，从而在整个冠层水平保持较高的PPUE。

然而，对于阔叶作物来说，光在下叶层的穿透很微弱，因此下叶层的PPUE相比之下迅速降低。因此，在阔叶作物中，磷在叶片衰老前从下部叶层的快速再转移非常重要。有趣的是，水稻的叶片倾斜度由磷信号调节，说明了磷通过调节作物冠层透光率促进光合作用的有效进行。

快速的光合作用与高PPUE之间存在权衡，即需要对叶片P在不同类型细胞与胞内磷组分之间的分配保持良好的平衡。在叶片水平上，磷优先分配给单子叶植物或者是在磷限制环境中真双子叶植物的光合细胞；在细胞水平上，磷脂可以被磺基脂和半乳糖基脂取代，以及在核糖体RNA水平非常低的情况下保持正常功能，这些都与高PPUE相关。另外，PPUE与代谢P和脂质P间的比值正相关（即，P在维持光合作用的含P代谢物中的投入较多，而磷脂的投入较小）。

了解磷在不同叶细胞类型和不同磷组分中的优先分配机制，对于培育高磷利用效率的作物品种具有重要意义。这种磷分配模式对提高作物产量及减少磷肥投入具有现实意义。

●磷的再利用效率

在植物的抽穗期和成熟期，充足的磷对于促进生物量积累和生物量最终分配到籽粒很重要。

在土壤磷供应有限的情况下，植物可以将组织磷从衰老器官转移到生长更活跃的器官。具体表现为，细胞质膜的分解，脂质磷被替换成不含P的脂质；核糖核酸酶活性增加，促进RNA水解等。

●种子总磷和植酸磷浓度的变化

植酸盐，是磷在植物器官尤其是种子中的一种储存形式，通常占种子总磷的75%。种子中植酸盐含量高会使人类和其他动物对食物中锌和其他微量营养的吸收降低，从而导致营养不良（例如缺铁和缺锌），这对于发展中国家的儿童健康极为不利。

因此，现代育种不仅应考虑高产，而且应考虑降低粮食作物中植酸盐的浓度。

通过磷高效基因型作物的筛选加强磷循环，是一种既能节约不可再生的磷资源，又能提高食物营养质量，同时减轻环境负面影响的有效方法。

Cite this article:
Wen-Feng Cong, Lalith D.B. Suriyagoda, Hans Lambers,Tightening the Phosphorus Cycle through Phosphorus-Efficient Crop Genotypes, Trends in Plant Science,Volume 25, Issue 10, 2020, Pages 967-975
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.04.013.
(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S136013852030128X)

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