亮文解读 | 番茄渐渗系果实网状裂纹是FNC基因高表达的功能获得性状

绿色可持续发展之园艺研究

Horticulture Research for Green and Sustainable Development

专 辑 文 章 介 绍

 · 第七篇 · 

▎论文ID

Functional gain of fruit netted-cracking in an introgression line of tomato with higher expression of the FNC gene

番茄渐渗系果实网状裂纹是FNC基因高表达的功能获得性状

期  刊：Frontiers of Agricultural Science and Engineering（FASE）

作  者 :  Chunli ZHANG, Taotao WANG, Jing LI, Danqiu ZHANG, Qingmin XIE, Shoaib MUNIR, Jie YE, Hanxia LI, Yongen LU, Changxian YANG, Bo OUYANG, Yuyang ZHANG, Junhong ZHANG, Zhibiao YE

通讯作者 :   Zhibiao YE

 : zbye@mail.hzau.edu.cn

Key Laboratory of Horticultural Plant Biology (Ministry of Education), Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
 

  Cite this article :  

Chunli ZHANG, Taotao WANG, Jing LI, Danqiu ZHANG, Qingmin XIE, Shoaib MUNIR, Jie YE, Hanxia LI, Yongen LU, Changxian YANG, Bo OUYANG, Yuyang ZHANG, Junhong ZHANG, Zhibiao YE. FUNCTIONAL GAIN OF FRUIT NETTED-CRACKING IN AN INTROGRESSION LINE OF TOMATO WITH HIGHER EXPRESSION OF THE FNC GENE. Front. Agr. Sci. Eng., 2021, 8(2): 280‒291 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2020374

 

 · 文 章 摘 要 · 

果实开裂严重影响果实的完整性，降低番茄等肉质类果实的商业价值。本研究在番茄渐渗系 IL4-4 中发现了一种新的果实“网状开裂”(FNC)表型，该表型既不存在于供体亲本LA0716 中，也不存在于受体亲本 M82 中。利用 IL4-4 与 M82 杂交获得的 F2 群体对网状裂纹基因进行遗传鉴定，结果表明，果实网状开裂由一个单显性基因控制。进一步的图位克隆将网状开裂位点缩小到4 号染色体上一段 230kb 的区域。测序和注释分析表明，FNC (Solyc04 g082540)是最有可能的候选基因。过表达FNC^AC 和FNC^IL4-4均导致果实产生网状开裂表型，暗示着果实网状裂纹性状与FNC基因的转录水平紧密相关。进一步研究发现辣椒和西瓜网状裂纹也与其FNC同源基因有关，表明不同物种中该性状具有共同的调控机制。此外，FNC 蛋白定位于细胞质和细胞核，该基因超表达系中软木脂、木质素、脂质运输和细胞壁代谢相关基因的表达均显著增强。这些发现为果实网状开裂研究提供了新的遗传见解，为抗开裂品种的分子改良提供了途径。

关键词：精细定位，果实网状开裂，渐渗系，转录水平

 

 · 文 章 亮 点 · 

1. 在番茄渐渗系IL4-4中发现了一种新的网状裂纹的果实性状。

2. 通过图位克隆发现果实网状裂纹的表型由一个显性基因FNC控制。

3. FNC高转录水平导致了番茄果实网状裂纹性状的功能获得，并发现这是在多种植物中的一种共同机制。

▎Graphical abstract

 

▎研究背景：番茄网状裂纹性状

番茄是一种深受大众喜爱的蔬菜，随着经济的发展，消费者对其外观品质的要求也越来越高。番茄生产中裂果现象普遍存在，直接影响果实的完整性，降低果实的商品价值。目前关于裂果分子机制的研究还比较少，多集中于生理生化的水平，深入的分子遗传机制需要进一步探究。

 

▎图位克隆番茄渐渗系果实网状裂纹候选基因

研究组在番茄渐渗系IL4-4中发现了一个新的表型性状——果实网状裂纹，该表型在其两个供体亲本（LA0716）和受体亲本（M82）中均不存在。为了研究该表型的形成机制，研究组对IL4-4和M82杂交的F2后代进行了分析，发现果实网状裂纹性状的遗传是由一个显性基因决定的。进一步利用图位克隆的方法，FNC（Fruit Netted-Cracking）基因被定位到4号染色体上一个230kb的区域，该区域被注释为包含38个ORFs。测序和注释分析表明，FNC是最可能的候选基因（图1）。

Fig.1 番茄 IL4-4中网状裂纹性状的遗传与图位克隆

 

▎FNC过表达导致果实网状裂纹形成

研究组发现FNC等位基因在番茄基因型Ailsa Craig (AC)和IL4-4之间存在碱基差异。为了验证是否是这些碱基的差异造成了裂果，研究组在AC中超量表达了FNC^A57和FNC^IL-4-4两个等位基因，发现果实均出现了网纹表型，这表明果实网纹的出现不是碱基差异决定的。进而，研究组发现该基因的表达水平高低决定了裂果的表型，FNC在裂果的IL4-4中的表达量显著高于对照M82。研究组还在其它果实类作物中，检测了FNC在具有网状裂纹和非网状裂纹性状的表达，发现无论是辣椒还是甜瓜，FNC在有网裂纹果实的材料中都有更高的表达（图2）。进一步说明FNC的表达量高低是决定裂果的关键原因，并且在不同的物种中均具有相同的调控机制。

Fig.2 超表达FNC基因导致了网状裂果的表型
 

▎FNC参与果实代谢调控途径相关基因的表达

研究组还研究了超表达FNC后对细胞壁代谢相关途径的影响，发现FNC增加了参与亚皮素、木质素、脂质、脂质运输和细胞壁代谢的基因的表达（图3），裂果的表型可能是因为这些代谢紊乱造成的。

Fig.3 超表达FNC影响了番茄果皮的代谢途径
 

▎网状裂果可能的调控模型

基于上述分析，研究组认为番茄网纹可能由两个基因座共同调控，并通过顺反式调控影响番茄网纹形成。渐渗系的供体亲本潘那利（S. pennellii）中有一个可以结合的顺式元件，但调控因子没有活性。然而，栽培番茄M82中存在有活性的反式调节因子，但缺乏相应的结合位点。在它们杂交后通过染色体的交换产生的渐渗系IL4-4中，既有来自于M82的具活性的反式调控因子，也有来自潘那利的顺式结合元件，从而，反式调控因子与启动子的顺式元件结合，就激活了FNC的表达（图4）。不过，这种果实网裂表型可能还有其他机制，需要进一步深入的研究。

Fig.4 IL4-4中裂果性状形成的可能模型
 

▎结论

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