亮文解读 | 植物地上与地下结构的互作：机制和生态系统服务

1. 植物从地上部向地下部传输能量。

2. 筛管共质体起着重要作用。

3. 能量传输有水力、电力和化学等形式。

4. 过去8000年土壤有机碳存储减少。

        植物地上和地下结构之间的互作包含能量、物质和信息等形式。只涉及能量和物质的模型可以在一定程度上解释地上部和地下部结构之间的资源分配，例如，水、二氧化碳、光和主要营养物质，以及对落叶和根部修剪的响应。然而，这类模型难以解释微量养分、养分毒性、温度变化以及繁殖和贮藏等因素对植物地上部和地下部之间资源分配的影响。地上部和地下部对竞争也有不同的反应。因此，除了地上-地下互作的能量和物质外，还需要考虑信息流。
 

▎能量流    

▎物质流

        水和养分在根和芽之间的循环。水是光合作用产物等物质从韧皮部自上而下运输的溶剂。陆生植物中水通过木质部自下而上运输。元素在植物根系和芽之间存在循环和再生。为了维管束陆地植物的正常运作，C和部分O主要以CO₂的形式从大气中获得，而H、O、N、P、S、Mg、Ca、Cl、Fe、Cu、Mn、Mo、Zn和Ni（按元素摩尔数递减）则从土壤层中获得。

        筛管胞浆性质对溶质运输的影响。筛管胞浆性质不仅限制了部分溶质的最大浓度，也限制了部分溶质发挥正常功能所需的最低浓度。筛管中所有溶质都是沿着Münch压力流被清除，因此溶质均必须在源端添加，在汇端清除，而在筛管以及联结的伴生细胞膜之间发生交换。筛管胞浆内的主要溶质是H⁺和Ca²⁺，筛管中更高的游离Ca²⁺浓度有助于同质性联结伴生细胞的功能。韧皮部H⁺、OH⁻和Ca²⁺的运输能力不仅取决于游离离子的浓度，还取决于筛管内一定浓度范围的游离离子浓度的移动缓冲能力。大分子和小分子都有助于维持筛管-伴生细胞复合体在长距离运输、质膜途径溶质的迁入和迁出、蔗糖转化为棉子糖和毛蕊草糖，以及泄漏溶质回收等方面的功能。

        植物地上-地下部的信息传递机制除了木质部和韧皮部中的激素、肽和小RNA，以及生长素极性运输之外，还包括动作电位、变异电位、Ca²⁺波、活性氧（reactive oxygen species，ROS）波、静水压力波等机制，可能还有植物内部自上而下的光信号通道。木质部静水压力波在水中音速传播；植物细胞中光速可达2.2 × 10⁸ m·s⁻¹；Ca²⁺波通过质膜上的两孔Ca²⁺通道以及谷氨酸类受体蛋白3.3和3.6，传播速度约为0.4 mm·s⁻¹；ROS波通过增加细胞质中NADPH氧化酶活性产生ROS，速度约为1.4 mm·s⁻¹。电信号以动作电位或变异电位沿韧皮部传导，其中包括导致细胞内负电势的Ca²⁺流入和Cl⁻流出的去极化过程以及K⁺流出的复极化过程。韧皮部的动作电位传输速度为20–50 mm·s⁻¹。更多的信息流传播速度见表1。

▎生态系统服务

        生态系统服务涵盖了影响人类的广泛生态系统效应。农业生态系统中，不仅包括有益于人类的或具有经济价值的食物、纤维和燃料等作物，也包括地上部作物和地下部作物类型。光合作用有机碳转运到地下部结构，可进一步封存于土壤中。CO₂以有机碳形式储存于土壤中，其来源为植物残体的难降解聚合物，如木质素，以及来自地上部分的角蛋白。共生和非共生的固氮作用，以及氮、磷和铁在土壤中的运输都依赖于叶片光合作用的有机碳。如果农作物的生产力高于该地区植被，那么土壤生态系统服务就具有提高的潜力，而且肥料也能够改变生态系统过程。与有机碳自上向下运输有关的生态系统服务是土壤有机碳含量。在过去8000年中，土壤和地上部生物量中碳下降了38 Pmol。农业导致全球土壤上部2 m层有机碳减少了9.7 Pmol。