科研进展

科研进展

亮文解读 | 多作物间作优势如何应对水分胁迫

发布时间:2021-11-01 发布人:唐静月 浏览次数:1225
作物多样性与可持续农业:机制、设计和应用

Crop Diversity and Sustainable Agriculture

专 辑 文 章 介 绍

 · 第五篇 · 

英文题目:How multispecies intercrop advantage responds to water stress: a yield-component ecological framework and its experimental application
中文题目:多物种间作如何应对水分胁迫:产量组成的生态框架及其实验应用
期刊名称:Frontiers of Agricultural Science and Engineering(FASE)
发表年份:2021年
通讯作者:Luis GARCIA-BARRIOS
图片 luis.garciabarrios@gmail.com
作者单位:The South Frontier College, México.

Cite this article

Luis GARCIA-BARRIOS, Yanus A. DECHNIK-VAZQUEZ. HOW MULTISPECIES INTERCROP ADVANTAGE RESPONDS TO WATER STRESS: A YIELD-COMPONENT ECOLOGICAL FRAMEWORK AND ITS EXPERIMENTAL APPLICATION. Front. Agr. Sci. Eng., 2021, 8(3): 416‒431 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021412
 

Highlights

1. 提出了相对多作物抗性指数RMR,用以分析和理解多作物间作超产对土壤水分变化的响应。

2. 通过巧妙的田间试验设计对不同超产情景的成因进行探究和验证。
 

研究背景

       在全球范围内,工业化的农业生产降低了田间和景观水平上的生物多样性。幸而世界各地的小农户仍普遍实行多作物间作种植方式(即在同一田地中混合种植两种以上的作物),其初级生产力既可满足农民的短期经济目的(如粮食、纤维和燃料产量),也满足了保护生态系统服务(如水土保持和野生动物栖息地)的长期需要。大多数研究表明与单作系统相比,间作系统具有更高的产量、土地利用效率,能更好地缓冲时空环境变化产生的影响。
       随着气候变化和日益密集的土地利用,不规则降雨和用水紧张问题日益严重。本文在此重点讨论了与相应的单作相比,土壤水分减少如何改变多作物间作的产量表现和土地利用效率(land use efficiency,LUE),此外还研究了土壤湿度降低对多作物间作中净产量表现和土地利用效率之间的权衡的影响。
       本研究提出RMR以分析和理解多作物间作超产对土壤水分减少的响应。RMR即相对多作物抗性(relative multicrop resistance,RMR),是当土壤湿度降低时,在相对多作物产量方面观察到的变化。用RMR进行相对度量有三个优势:(1)它以相应的平均单作产量为参考;(2) 将∆Y缩放到各作物间进行比较;(3)可任意比较不同土壤水分间的差异。其公式为:
                                         
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其中∆Y是为Mu − Mo,Mu是间作产量,Mo是单作平均产量,H和L后缀分别表示高水分和低水分条件。图1表示了当相对总产∆RYT(relative yield total)之间存在很大差异时,对RMR的影响及在选择多作物时所隐含的权衡。

 
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图1 相对多作物抗性指数(RMR)与超产成分相对变化的关系。假设的例子表明,间作作物A和B具有同样的抗性且均高于中性(单作和多作物间作在相同指标上的抗性一致),然而,A归因于相对总产(RYT)的增加和选择效应(SEL)的减少,而B则相反。C抗性低于中性是由较低的RYT引起的,因为选择效应(SEL)保持不变
 
材料与方法

       试验始于2001年,位于墨西哥恰帕斯高地的一个温室,共设置128个面积1×0.93 m,深度0.285 m的小区,n= 4(图2a)。试验共设置两组不同的灌水水平,包含八种单作作物及将不同作物按六边形排布(彩虹设计)的多作物间作小区。在这种间作设计中,每株作物周边的第一、第二和第三级邻域中分布着其他6种不同的作物,植株径向距离均为8 cm(图2b)。单作小区的种植布局同间作小区。八种作物按种类从小到大分别为小米(Eleusine coracana)、豌豆(Pisum sativum)、扁豆(Lens culinaris)、鹰嘴豆(Cicer arietinum)、𬟁草(Phalaris canariensis)、亚麻(Linum usitatissimum)、小麦(Triticum aestivum)和野豌豆(Vicia villosa)
 

图2 (a)实验装置示意图,(b)七种替代多品种间作的彩虹设计。这保证了每组作物都能有效地与三级邻域中的其他六种作物互作。
                                                                                                                                                                                                                                                    

试验结果

       在营养生长活跃期,当降低浇水频率时,单作作物的平均土壤含水率从34.9%显著下降为25.1%。在间作中则从31.1%变为23.7%。在高土壤湿度处理中,多作物间作比单作消耗了更多的土壤水分,但在低土壤湿度处理中,多作物间作并没有消耗更多的水分。
       在单作和高灌水处理下,最小的作物(谷子)和最大的作物(野豌豆)的平均总干物质量差异超过三倍。小米、豌豆和扁豆形成了一个小规模的集群,而𬟁草、亚麻、小麦和野豌豆形成了一个大规模的集群;鹰嘴豆则位于两者之间。小米和豌豆的茎秆生物量显著低于野豌豆、亚麻和𬟁草。扁豆、𬟁草和小米的籽粒产量显著低于小麦。潮湿土壤中间作作物的籽粒、茎秆和总干物质产量均表现出超产。籽粒的相对超产显著高于茎秆和总干物质产量。相对总产量(relative yield total ,RYT)也高于平均水平。籽粒的RYT过高是因为某些作物单作时在潮湿土壤中的籽粒产量很低(表1)。
 
表1 体系的籽粒、茎秆产量及干物质总量数据
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Note:数值估计了平均值的bootstrap 分布95%区间和中位数,MuH,高灌水下多作物间作产量;MoH,高灌水下单作产量;MuL,低灌水下多作物间作产量;MoL,低灌水下单作产量;RΔYH,高灌水下间作相比单作的相对超产;RYT H,高灌水下相对于平均单作作物产量的相对总产量;RΔYL,低灌水下间作相比单作的相对超产;RYTL,高灌水下相对于平均单作作物产量的相对总产量;RTICH,在高灌水下与相对性状无关的互补性;RDOMH,高灌水下的相对优势效应;RTDCH,高灌水下相对性状依赖的互补效应;RMR,相对多作物抗性指数;ΔRYT,相对总产量变化;ΔRDOM,优势效应的相对变化;ΔRTDC,性状依赖性互补效应的相对变化。
 
       不同情况下潮湿土壤中超产的生态原因(图3a)也不同。多作物间作的平均籽粒产量增加37%~61%,是由于正RTIC对负RTDC进行了过度补偿。这意味着与单作相比,产量较低的物种在多作物间作方面的表现要更好。因此,它们对间作产量的高相对贡献抵消了它们对产量贡献的低绝对值。间作的平均茎秆产量增加了6%~23%。这几乎完全由于RTIC所引起,因为RDOM和RTDC接近于0。间作的平均干物质总量增加了17%~36%。所有相对超产成分均为正,且RTIC解释了大部分超产结果。对于籽粒、茎秆产量及干物质总量,均有ΔY为正且RYT > 1。
 
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图3 潮湿土壤中的相对产量(R∆YH)及其三个生态组成部分。平均值的Bootstrap分布由中位数和95%置信区间限进行表示。(a1)籽粒(a2)茎秆(a3)干物质总量(b)RMR 与R∆YH(RMR,相对多作物抗性指数;和R∆YH,高灌水下的相对多作物间作超产)平面中籽粒、茎秆和总干物质量平均值的协变量分布。在所有情况中,R∆YH 均> 0,但平均籽粒RMR与0没有显着差异(情景3),而平均茎秆R∆YL <0(情景4和5)。总R∆Y>0(情景4和5)。
 
       表1显示土壤水分减少时:籽粒的ΔY保持正值且RYT>1;茎秆ΔY很可能变为负值,其RYT仍然> 1;总干物质量的ΔY很可能变为零,其RYT则很可能变为1。表2显示,间作籽粒表现出中性的多作物(情景 3;RMR = 0),而茎秆相比单作可能会降低或持平(情景5和4)。因此,在低灌水条件下,总干物质量可能无法表现出间作的超产优势(情景4),产量甚至可能降低(情景5)。图3(b)表明,在双变量分布(P <0.01)中,间作超产(R∆YH) 和多作物抗性指数(RMR)之间的关系显著为负,这意味着在超产和抗性之间进行权衡。
 

表2 籽粒、茎秆产量、干物质总量的RMR(相对多作物抗性)情景

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Note:填色的单元格表示观测的RMR分布与该场景预期的RMR分布没有显著差异;P < 0.05)。深灰色表示分布的中位数所在的位置。空白列表示中间场景。MuL,低灌水条件下间作产量,MuH,高灌水条件下间作产量;ΔYL,低灌水下超产,ΔYH,高灌水下超产;RΔYL,低灌水下的相对超产量(相对于单一作物),RΔYH,高灌水下的相对超产。
 
       图3(c)中平均值的分布位置如下所示。(1)籽粒:中性多作抗性是因为RYT的减少被更正的相对选择补偿(ΔRSEL > 0)。这意味着当土壤水分减少时,较小的作物对多作作物产量的贡献要低于预期。(2)茎秆:间作产量的降低不是由于RYT的变化,而是由于更负的相对选择补偿(R ∆SEL < 0)(3)干物质总量:间作产量的损失是由于 RYT的减少(∆RSEL = 0)。土壤水分减少改变了超产的组成平衡,但不同作物之间的平衡有所不同。总体而言,土地利用效率(LUE)会随着这种环境变化而降低。
 
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图4 观察到的a籽粒 (a)、茎秆(b)和干物质总量(c)的物种平均 RMR i 和ΔRYT i值的协变量 bootstrap 分布。M,小米;P,豌豆;L,扁豆;C,鹰嘴豆;Y,𬟁草;F,亚麻;W,小麦;V,野豌豆。
 
       图4 中平均值的分布位置表明,不同作物对RMR及其贡献组成不同。对于籽粒:小麦、豌豆、鹰嘴豆和𬟁草有助于增加抵抗力,而亚麻、野豌豆和扁豆则相反。这主要是通过RYT的变化发生的,RSEL i 的变化较少;对于茎秆:大部分作物亦有相同规律,但小米主要通过增加RYT和减少RSEL对RMR做出贡献,而𬟁草则通过相反的方式促进了RMR的变化;对于总干物质量,则表现为前面案例的中间组合。
 
结论
 
       利用所提出的框架对不同土壤湿度环境中的相对超产进行分析,使我们了解到超产的生态成分(性状无关互补性、性状依赖互补性和显性)间是如何相互作用产生不同结果的。实验数据表明,土壤湿度减少改变了不同作物、不同部位的之间超产的平衡。与单作相比,低产物种在间作中表现更好。高互补性可以被选择效应来平衡,可能会对间作的超产产生负面影响,但互补效应对产量损失过度补偿时,也会发生相反的情况。数据还表明,间作的超产和抗性之间存在权衡。进一步研究这些效应与物种特征之间的关系,将有助于揭示如何构建能更好抵御环境胁迫的多物种间作体系。
 

文章链接

       原文链接:https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021412