亮文解读 | 半翅目昆虫传播植物病毒的研究进展及防治策略

       具有刺吸式口器的半翅目昆虫不仅是常见的农业害虫，也是植物病毒的重要传播媒介。本文综述了植物病毒与昆虫互作的最新研究成果，从昆虫免疫、食物种类和共生微生物等角度分析了影响昆虫传播植物病毒的关键因素。此外，探讨了利用RNAi技术、基因编辑技术和基因驱动技术来预防昆虫传播植物病毒的新策略。

       植物病毒是造成农产品产量和经济损失的主要病害之一，其传播主要依靠媒介昆虫，防治媒介昆虫对于植物病毒病的防治具有重要意义。目前主要使用化学农药防治媒介昆虫，但是农药会杀伤天敌造成害虫的再猖獗，并且过量使用农药也会造成环境问题，不符合可持续农业的发展要求。因此，加强媒介昆虫与植物病毒相互作用关系研究，寻找昆虫传播病毒的关键环节，通过特定的方法切断病毒的传播途径，对植物病毒的综合治理具有重要意义。

▎半翅目昆虫传播植物病毒的特征

       根据传播模式，可将植物病毒分为非持久型、半持久型和持久型病毒。非持久型病毒在口针末端结合后仅保留几分钟至数小时，在半持久型病毒主要与消化道前部结合。一般来说，当昆虫蜕皮时，非持久型和半持久型病毒无法在媒介昆虫体内复制，病毒就会失去传播能力。持久型病毒可以进一步分为增殖型和非增殖型。持久型非增殖型病毒在昆虫蜕皮时不会失去传播能力，这种传播方式主要存在于黄症病毒科（Luteoviridae）；大多数持久型增殖型病毒会沿着中肠-血淋巴-唾液腺在媒介昆虫体内繁殖。非持久型和半持久型病毒通过外壳蛋白和辅助蛋白与媒介昆虫的口针的尖端或消化道的前端特异性受体结合。持久型病毒在昆虫体内循环，从肠腔进入血淋巴或其他组织，最后侵入唾液腺，在昆虫取食过程中，病毒从唾液腺释放到新的植物宿主体内。此外，一些持久性病毒可以突破媒介昆虫卵巢屏障或与精子结合进行垂直传播。

▎影响媒介昆虫传播植物病毒的关键因素

       昆虫免疫。植物病毒的增殖和传播会激活昆虫宿主的免疫系统，由于昆虫不具备获得性免疫，它们对病毒的免疫应答主要依赖RNAi、Toll、Imd、JAK/STAT、Nf-kB、细胞凋亡和细胞自噬等途径。普遍认为昆虫RNAi途径会抑制植物病毒的传播。当siRNA通路中的关键基因（dicer-2）被沉默时，病毒的过量增殖会引起宿主的肠道异常。因此，siRNA途径可能是平衡病毒在昆虫体内的积累水平，但又不至于引起昆虫病理性损伤的关键。除siRNA通路外，在感染水稻条纹病毒（RSV）的灰飞虱中，Toll受体和RSV核衣壳蛋白之间的互作会导致Toll通路的激活，并且Toll基因的敲除会导致病毒在媒介昆虫体内的增殖。另外，PPO的级联反应（prophenoloxidase cascade）是限制病毒感染的主要先天免疫途径之一。自噬是维持细胞稳态的基本代谢活动，当昆虫应对入侵的病毒时，一方面自噬可能具有抗病毒作用，另一方面病毒也可以利用自噬来促进它们的传播。
 

       昆虫取食行为。植物病毒与宿主植物和媒介昆虫在长期的共同进化中存在密切的相互作用。相比于健康植物，感染病毒的植物对媒介昆虫更有吸引力，这可能与植物体内激素水平、植物代谢和植物物理结构的变化有关（图1）。基于植物病毒对病媒昆虫的影响，Mauck等人提出了一种与病毒传播相关的昆虫媒介行为模型。持久型和非持久型病毒都会增强受感染植物对媒介昆虫的吸引力，持久型病毒主要通过改善植物质量延长昆虫取食时间，而非持久型病毒往往会降低植物质量并促进病毒的快速传播。

       昆虫的唾液效应子。唾液是昆虫和植物互作的重要桥梁。在媒介昆虫中，当病毒与唾液一起分泌时，唾液与植物之间的互作不仅会影响植物防御系统，还会影响病毒传播。病毒不仅会影响传毒昆虫的唾液分泌，促进昆虫进食和病毒的传播，还会影响植物激素的积累。植物病毒是否会改变媒介昆虫的唾液分泌以调节植物的抗病毒防御机制，还有待进一步研究。

       昆虫共生微生物。除了宿主植物和媒介昆虫外，共生微生物也参与植物病毒的传播过程（图1），一方面共生菌可能通过影响病毒在昆虫体内的传播和扩散，提高病毒的传播效率。如RDV能够直接附着在叶蝉共生细菌Sulcia的外膜，借用古老的共生菌入卵通道，从而使病毒顺利突破经卵传播屏障。另一方面有一些研究表明昆虫共生微生物可以抑制病毒的传播。昆虫还携带大量昆虫特异性病毒（ISF），这些病毒虽然只能在其昆虫宿主中复制，不能在植物中增殖，但可能也参与植物病毒的传播。ISF在蚊媒介昆虫中的研究表明ISF对脊椎动物病毒传播具有抑制作用。了解ISF与媒介昆虫及植物病毒的关系将有助于更好地利用ISF防控植物病毒。

▎防控传毒昆虫的潜在策略

       传播动物病毒的双翅目昆虫与传播植物病毒的半翅目昆虫有许多相似之处。因此，动物病毒控制方法可以为植物病毒的综合管理提供良好的参考和指导，反之亦然。由于环保、高效、成本低等优点，基于共生菌的蚊媒病毒的生物防治引起了越来越多的关注。如可以通过释放感染沃尔巴克氏体的蚊子控制动物病毒的传播。另外，可利用基因编辑技术使媒介昆虫中的与病毒互作的蛋白沉默或敲除以此来防控植物病毒。也可利用基于CIRSPR/Cas9技术的基因驱动系统引入少量改造后的昆虫，将突变扩散到整个种群，最终达到持续地抑制甚至消灭害虫种群。未来有望通过基因编辑技术、RNAi技术及CIRSPR/Cas9+基因驱动技术切断重要虫传植物病毒传播，实现对植物病毒病的防治。

       植物病毒传播是一个复杂的过程，涉及寄主、病毒、媒介昆虫甚至共生微生物之间一系列复杂的相互作用。这些相互作用使得病毒与传毒昆虫之间表现出明显的特异性，即一种病毒只能被特定的昆虫介体所传播。如何利用植物-昆虫-病毒-共生微生物之间的互作关系进而干扰和控制病毒的媒介传播是病毒防治的难点和关键。非持久性病毒和半持久性病毒结合在昆虫的口针或前肠，鉴定病毒在这两个组织中的受体，阐明病毒与受体间结合及释放机制是切断病毒传播的前提；而持久性病毒实际上也是昆虫病毒，在病毒侵染媒介昆虫过程中需要克服昆虫的免疫系统的防御，进而保持稳态平衡，并穿越昆虫的肠道、唾液腺、卵巢等屏障，因而与媒介昆虫的关系更为密切，深入研究两者之间的相互作用，有助于发现并阻断病毒侵染循环的薄弱环节。昆虫共生微生物在传毒中的作用机制研究及新的基因编辑技术、RNAi技术及CIRSPR/Cas9+基因驱动技术为切断重要植物病毒传播提供了新的途径。
 

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